La metanogenesi idrogenotrofica è il processo chiave nel consorzio sintrofico obbligato dell'ameba anaerobica Pelomyxa schiedti

The ISME Journal (2023) Citare questo articolo

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Pelomyxa è un genere di amebe anaerobiche che vivono in consorzi con più endosimbionti procarioti. Sebbene i simbionti rappresentino una grande frazione della biomassa cellulare, il loro ruolo metabolico non è stato studiato. Utilizzando la genomica e la trascrittomica di un'unica cellula, abbiamo caratterizzato la comunità procariotica associata a P. schiedti, che è composta da due batteri, Candidatus Syntrophus pelomyxae (classe Deltaproteobacteria) e Candidatus Vesiculincola pelomyxae (classe Clostridia), e un metanogeno, Candidatus Methanoregula pelomyxae . L'ibridazione in situ fluorescente e la microscopia elettronica hanno mostrato che Ca. Vesiculincola pelomyxae è localizzato all'interno di vescicole, mentre gli altri endosimbionti si trovano liberamente nel citosol, con Ca. Metanoregola pelomyxae arricchita attorno al nucleo. Le ricostruzioni del metabolismo basate sul genoma e sul trascrittoma suggeriscono che l'attività cellulolitica di P. schiedti produce zuccheri semplici che alimentano il proprio metabolismo e il metabolismo di un Ca. Vesciculincola pelomyxae, mentre Ca. Il metabolismo energetico di Syntrophus pelomyxae si basa sulla degradazione del butirrato e dell'isovalerato dall'ambiente. Entrambe le specie di batteri e l'ameba utilizzano le idrogenasi per trasferire gli elettroni dagli equivalenti ridotti all'idrogeno, un processo che richiede una bassa pressione parziale dell'idrogeno. Ciò è ottenuto dal terzo endosimbionte, Ca. Metanoregola pelomyxae, che consuma H2 e formiato per la metanogenesi. Mentre i simbionti batterici possono essere eliminati con successo dal trattamento con vancomicina senza compromettere la vitalità delle amebe, il trattamento con 2-bromoetansolfonato, un inibitore specifico della metanogenesi, ha ucciso le amebe, indicando l'essenzialità della metanogenesi per questo consorzio.

Il genere Pelomyxa appartiene alle Archamoebae e i suoi rappresentanti abitano ambienti ipossici di acqua dolce [1,2,3]. Le specie di Pelomyxa, che possono raggiungere diversi millimetri di dimensione, possiedono numerosi flagelli non mobili con una struttura assonema aberrante [4, 5] e originariamente erano considerate prive di organelli cellulari elementari come i corpi di Golgi e i mitocondri. I primi studi morfologici di Pelomyxa palustris hanno mostrato la presenza di granuli simili a microcorpi che potrebbero rappresentare un organello correlato ai mitocondri (MRO) [6], e in Pelomyxa schiedti tale MRO è stato recentemente caratterizzato utilizzando approcci genomici e trascrittomici a singola cellula [7] . L'identificazione degli MRO nei rappresentanti di Pelomyxa mediante microscopia elettronica a trasmissione è difficile perché queste amebe ospitano una varietà di endosimbionti batterici [2, 8,9,10,11]. Questi endosimbionti differiscono per dimensioni e localizzazione, sono posizionati all'interno dei vacuoli o liberamente nel citoplasma, alcuni tendono a localizzarsi attorno ai nuclei [2, 10]. Già la descrizione originale di P. palustris menziona piccoli “bastoncini danzanti” che venivano osservati quando le cellule venivano rotte [12]. Studi successivi suggerirono che P. palustris ospitasse tre tipi di endosimbionti; Bastoncini sottili Gram positivi e Gram negativi e un batterio Gram positivo più grande di forma rettangolare [13, 14]. Sulla base della produzione di metano da parte delle colture di P. palustris e della caratteristica autofluorescenza del coenzima F420 osservata nei due morfotipi sottili, è stato suggerito che questi potrebbero essere metanogeni [15]. Ciò è stato ulteriormente supportato dall’isolamento di un sottile archaeon metanogeno Gram-positivo da P. palustris in una coltura pura dove cresceva su H2/CO2 e formiato ed è stato identificato come Methanobacterium formicicum [16]. Tuttavia, il ricorso alla fluorescenza F420 non è del tutto conclusivo, poiché questo cofattore è prodotto anche da alcuni actinobatteri [17]. Inoltre, queste osservazioni erano in conflitto con altri studi su P. palustris, che affermavano che il terzo morfotipo rappresenta i simbionti metanogenici [18]. La situazione è stata finalmente chiarita utilizzando il sequenziamento del gene 16 S rRNA e l'ibridazione in situ fluorescente (FISH), che ha identificato le grandi cellule di forma rettangolare situate attorno al nucleo come archaeon metanogenico del genere Methanosaeta, i bastoncini Gram negativi come deltaproteobatteri del genere Syntrophorhabdus e i bastoncini Gram-positivi come actinobatteri del genere Rhodococcus [19]. Sebbene il metabolismo degli endosimbionti sia rimasto sconosciuto, è stato suggerito che la comunità microbica all’interno di P. palustris assomigliasse alle comunità trovate nei fanghi attivi [19], dove i membri del genere Rhodococcus e Syntrophorhabdus si trovano in associazioni sintrofiche con metanogeni [20, 21].